污泥的厌氧消化微生物学原理

在厌氧消化过程中，参与反应的细菌分为两大类：一类是产氢产乙酸菌、水解酸化菌和同型产乙酸菌等非产甲烷菌；另一类是产甲烷菌。由于微生物种群之间的生态平衡关系是支配厌氧消化过程的本质规律，所以在本节中着重介绍厌氧消化过程微生物的种类、特性及其相互代谢关系。

（1）厌氧消化过程微生物种类

1）非产甲烷菌

① 水解发酵菌（产酸细菌）。主要的发酵产酸细菌包括梭菌属、拟杆菌属、丁酸弧菌属、双歧杆菌属等。其主要功能是水解和酸化作用。水解——在胞外酶的作用下，将不溶性大分子有机物水解成可溶性有机物；酸化——将可溶性大分子有机物转化为乙酸、丙酸、丁酸、戊酸等有机酸及醇类等。水解发酵细菌的水解过程较缓慢，并受SRT、pH值、有机物种类等多种因素的影响，但产酸反应的速率较快。发酵产酸细菌可以按功能分为蛋白质分解菌、半纤维素分解菌、淀粉分解菌、纤维素分解菌、脂肪分解菌等。

② 产氢产乙酸菌。该类细菌的主要功能是将各种高级脂肪酸和醇类氧化分解为乙酸、CO2和H2，为产甲烷阶段提供合适的基质，在厌氧系统中常常与产甲烷细菌处于共生互营关系。主要的产氢产乙酸反应有：

只有在乙酸浓度和系统中氢分压很低时上述反应才能顺利进行，因此，产氢产乙酸反应的顺利进行，常常需要后续产甲烷反应能及时将其主要的两种产物乙酸和H2消耗掉。主要的产氢产乙酸细菌多数是专性厌氧菌和兼性厌氧菌，包括互营杆菌属、互营单胞菌属、梭菌属、暗杆菌属等。

③ 同型产乙酸菌。在“三阶段理论”的影响下，人们将注意力集中在产氢产乙酸菌与产甲烷菌等的互营作用上，并将其归入产甲烷相进行研究，却忽略了产酸菌、产氢产乙酸菌与同型乙酸菌之间的相互作用。值得一提的是，同型产乙酸菌在厌氧产酸过程中，具有特殊作用，它可以将二氧化碳和氢气转化为乙酸，在氢分压高时，它的作用增强；在氢分压低时，它的作用减弱，起到了一个平衡器的作用。但在一般厌氧消化器中，同型产乙酸菌所产的乙酸不到4%。尽管人们对自然生态系统中同型产乙酸菌对碳循环的重要贡献有较深入的认识，但却没能在人工厌氧产酸系统中充分发挥同型产乙酸菌的作用。

2）产甲烷菌（Methanogens）　

产甲烷菌是产甲烷阶段的主要细菌，属于严格的厌氧菌，主要代谢产物是甲烷。主要可分为两大类：乙酸营养型产甲烷菌和H2营养型产甲烷菌。

产甲烷细菌的主要功能是将产氢产乙酸菌的产物——乙酸和H2/CO2转化为CH4和CO2，使厌氧消化过程得以顺利进行。一般来说，在自然界中，乙酸营养型产甲烷菌的种类较少，只有产甲烷八叠球菌（Methanosarcina）和产甲烷丝状菌（Methanothrix），但这两种产甲烷细菌在厌氧反应器中居多，特别是后者，因为在厌氧反应器中，乙酸是主要的产甲烷基质，一般来说，有70%左右的甲烷是来自乙酸的氧化分解。

典型的产甲烷反应有：

根据产甲烷菌的形态和生理生态特征，可将其进行分类，如图所示。

迄今为止，可分离鉴定的产甲烷菌达到70余种，分属于3个目，7个科，19个属。产甲烷菌有各种不同的形态，我们常见的产甲烷菌有产甲烷杆菌、产甲烷球菌、产甲烷螺旋菌、产甲烷八叠球菌四类。下表列示了几种主要产甲烷菌种属及其分解的底物。

厌氧消化过程中产甲烷菌的生长情况直接关系到甲烷的产量，其能分解的物质均是由大分子有机物分解生成的小分子中间产物，本身并没有直接分解大分子有机物的能力。

产甲烷菌是通过细胞分裂进行繁殖。下面两种物质可以大大促进这一细胞分裂作用，有助于产甲烷菌的繁殖，但是，这二者之间又存在着相互排斥的作用。

① 滤泡激素（follicular hormone，follikehoron）：公马或妊娠的母马尿中得到的激素。

② 细菌酶（bacteriozym）：从酶细胞中得到的植物性提取物。

无论哪一种产甲烷菌的生存时间都不少于几个星期，因此，一个新建或者一度停用的消化池，会需要很长的启动时间。但是，通过良好的消化污泥进行定期接种，也可在短时间内最大限度地发挥细菌的作用。

产甲烷菌由于具有某种性质的生物排他性，因此，在产甲烷菌大量繁殖的地方，其他微生物的种类和数量就受到抑制。

细菌的生长和繁殖，通常是依靠同化作用和异化作用这两种不同的代谢活动来维持的。与其他植物一样，细菌对养分的吸收与代谢产物的排出，是通过细胞膜的渗透作用进行的。一般来讲，细菌体内的代谢产物浓度高于周围液体的浓度时，由于渗透压的作用，细菌将从周围吸收水分。但是，细胞膜弹性产生的渗透压与反渗透压达到平衡时，细菌便膨大而处于正常状态。但是，随着代谢产物的增加，细菌体内的浓度低于周围液体的浓度时，渗透压则起反作用，从细菌体内夺走水分，导致原生质（protoplasm）萎缩，即使周围还有水，细菌的生命也将就此终止，为促进消化过程而进行的搅拌就是要避免产生这种情况。只要存在养分并具备必要的生活条件，细菌就能不断地进行吸收养分与代谢作用。

对于产甲烷菌来讲，最重要的养料是碳和氮，但其他有机物和无机物对其生存也有影响。有机的有效物质是酶和维生素。酶大致可以分为以下几种。

① 氧化还原酶类