污泥处理的厌氧微生物的产能代谢

厌氧微生物的产能代谢主要包括两种类型，即发酵和无氧呼吸。

（1）发酵

发酵（fermentation）是某些厌氧微生物在生长过程中获得能量的一种方式，以有机物氧化分解的中间代谢产物为最终电子受体的氧化还原过程。在发酵过程中，可被利用的底物通常为单糖或某些双糖，亦可为氨基酸等。其最终产物是有机酸、醇、CO2、H2及能量。

1）糖酵解途径　

糖酵解（embdem-meyerhof-parnas，EMP）主要分为2个步骤。步骤1包括一系列不涉及氧化还原反应的预备性反应，主要是通过加入能量使葡萄糖活化，并将六碳糖分解为三碳糖，其结果是生成一种主要的中间产物3-磷酸甘油醛，并消耗2molATP；步骤2是通过氧化还原反应，产生4molATP、2molNADH H 和2mol丙酮酸。

糖酵解途径具有以下重要意义。

Ⅰ.其产能方式称为底物水平磷酸化，分别发生在1，3-二磷酸甘油酸与2-磷酸烯醇式丙酮酸两处。所谓底物水平磷酸化是指底物被氧化过程中，在中间代谢产物分子上直接形成比高能焦磷酸键含能更高的高能键，并可直接将键能交给ADP使之磷酸化，生成ATP的这一过程。底物水平磷酸化是进行发酵的微生物获取能量的唯一方式。1mol葡萄糖经酵解后净产2molATP。

Ⅱ.微生物通过发酵可将葡萄糖转变成乳酸、丙酸、乙醇、丁醇等多种代谢产物，糖酵解是产能的主要途径，产生的能量作为各种发酵产物产生的主要甚至唯一的能量来源。

② 丙酮酸是重要的中间代谢物　

糖酵解的终产物是丙酮酸，通过丙酮酸的进一步发酵，可产生各种发酵产物，并可通过NADH H 的氧化，使机体内NADH H 含量保持在一定范围内，从而保证发酵的正常进行。

2）主要发酵类型　

微生物发酵形式多样，普遍存在的是以糖酵解为主体的分解代谢，其末端产物则各不相同，发酵类型是根据主要末端产物命名的。微生物机体内调控某一发酵类型中末端产物种类及数量的原因主要有两点。其一，氧化反应必须与另一个还原反应相偶联，从而维持NADH H /NAD 在一定范围内，这种偶联是通过辅酶在两者之间反复地还原和氧化，不断周转而完成的；其二，发酵产能是微生物的目的所在，微生物可根据能量需求状况来调整高产能发酵产物的转化率。表4-5为碳水化合物发酵的主要类型。

发酵在废水和污泥厌氧消化过程中起着非常重要的作用，甚至此过程比产甲烷过程更为关键。国内外的研究表明，在厌氧消化过程中主要存在丙酸型发酵和丁酸型发酵两种类型。这两种发酵类型的分类与生物化学中的分类有一定联系，但也有所差别。

① 丙酸发酵。

丙酸发酵以糖酵解产生的丙酮酸为起点，其中包括部分TCA循环。主要参与的细菌是丙酸杆菌属。此类型发酵的特点是气体（CO2）产量很少，甚至有时无气体产生，主要发酵末端产物为丙酸和乙酸。总反应式如式所示：

在废水厌氧处理过程中，含氮有机化合物（如明胶、酵母膏、肉膏等）和难降解碳水化合物（如纤维素）常呈丙酸型发酵（末端产物与丙酸型发酵类似）。丙酸型发酵在厌氧生物处理过程中不够理想，这是因为末端产物丙酸不易转化为可被产甲烷菌利用的底物，易出现丙酸积累。当丙酸出现大量的积累，会导致厌氧反应器内的pH值的大幅度下降，从而因产甲烷菌失去活性而导致厌氧反应器的运行失败。

② 丁酸发酵。

丁酸的循环机制起着重要作用，一方面使糖酵解途径及产乙酸过程中释放的NADH H 通过与丁酸产生相偶联而得以氧化；另一方面还可以减少酸性末端。解糖梭状芽孢杆菌进行此类反应。

尽管如此，当pH值降至4.5以下时，丁酸循环机制被阻断，转为形成中性末端产物的丙酮丁醇发酵。

该发酵类型与废水厌氧生物处理过程中的丁酸型发酵类似，许多研究结果表明，含可溶性碳水化合物（如葡萄糖、蔗糖、淀粉、乳糖等）废水的发酵常出现丁酸型发酵，发酵中主要的末端产物为丁酸、乙酸、二氧化碳、氢和及少量丙酸。当运行管理不当时，丙酸含量显著增加，甚至有可能转化为丙酸型发酵。

③ 混合酸发酵。

由于在发酵产物中存在许多有机酸，因此称为混合酸发酵。进行该类型发酵的主要是一些肠道细菌，如志贺菌属、埃希菌属等。这些细菌是一些兼性厌氧菌，在有氧情况下进行呼吸，在缺氧情况下进行发酵。